The Plant Cell | 生命科学学院李磊研究组在细胞壁miRNA功能研究中取得进展
2020年1月11日，北京大学生命科学学院李磊研究组在The Plant Cell杂志在线发表了题为“MicroRNA775 Regulates Intrinsic Leaf Size and Reduces Cell Wall Pectin Levels by Targeting a Galactosyltransferase Gene in Arabidopsis”的研究论文。该研究发现miR775通过靶向一个编码半乳糖基转移酶的基因调控细胞壁果胶含量从而决定拟南芥内在器官大小。
miRNA对靶基因的转录后调控机制在植物中广泛存在，在生长发育过程中发挥重要作用。同时，植物初生细胞壁也是细胞生长和组织器官发育的重要结构基础，具有十分复杂的成分和结构组成，细胞壁多糖基质的合成与修饰需要多个基因参与。然而目前还没有miRNA如何调控细胞壁生物合成的系统性研究。为解答这个问题，研究组通过生物信息学方法在模式植物拟南芥中鉴定了23个靶向细胞壁生物合成基因的miRNA，命名为细胞壁miRNA（CW-miRNA）。研究组以miR775为例进行了深入的遗传和生化研究，发现miR775能够靶向一个编码糖基转移酶31家族的半乳糖基转移酶基因GALT9，而miR775-GALT9通路主要通过改变细胞大小来调控叶片及其他相关器官的大小。随后，基于基因共表达分析、细胞壁单糖定量测量、共焦拉曼成像、果胶免疫标记和原子力显微镜分析等结果，阐明了该通路调控细胞壁的果胶水平和细胞壁弹性模量来控制细胞大小并进而调控器官大小（图1）。
图1. miR775调控细胞壁果胶含量由此调控叶片大小
本研究还发现miR775受到上游转录因子HY5的负向调控，构成了HY5-MIR775-GALT9双重抑制通路，遗传学证据表明HY5通过抑制miR775的表达以调控细胞壁果胶水平和细胞壁弹性模量进而调节器官大小（图2）。以上结果揭示了基于miRNA的细胞壁基因调控在控制器官大小方面的作用机制，突出了系统研究植物生长发育过程中细胞壁miRNA功能的必要性，对深入理解植物器官大小形成机制具有重要意义，同时为改良作物农艺性状提供了新的思路。
图2. HY5-MIR775-GALT9通路调控果胶含量
与内在叶片大小的模式图
北京大学生命科学学院李磊研究员为本文通讯作者，北京大学生命科学学院博士研究生张禾为本文第一作者。北京大学生命科学学院秦跟基教授和中科院遗传发育所焦雨玲研究员对该项工作提供了帮助。该项目得到了国家自然科学基金、科技部重大研发计划、蛋白质与植物基因研究国家重点实验室以及北大-清华生命科学联合中心的资助。
李磊：
北京大学生命科学学院研究员，博士生导师。
实验室研究领域：
本研究组主要致力于阐明植物如何通过遗传网络对内源信号和外源刺激协同应答以实现最优化生长，并希望通过对基因网络的解析与功能研究来改良作物性状。近五年来，围绕microRNA这一类小的非编码调控因子，通过microRNA相关基因网络的构建和分析，开展了两个方向的研究。一是在模式植物拟南芥中整合转录因子染色质免疫沉淀测序数据、microRNA基因启动子分析、microRNA靶基因谱，构建转录因子-microRNA-靶基因网络。针对不同的microRNA模块（例如HY5介导的光响应模块与SPL7调控的铜稳态模块），结合分子遗传学、细胞生物学、基因组学、数学建模等研究手段，解析以microRNA为中心的调控网络，加深和拓展对植物microRNA调控范畴的认知，通过诠释转录、转录后水平基因调控的有机耦合，旨在深入阐明microRNA在植物生长发育与环境适应中广泛而重要的作用。
另一个研究方向是通过比较基因组学阐明microRNA在遗传多样性中的作用。运用一个基于生物信息学与高通量测序的方法，系统鉴定了包括苔藓、蕨类、双子叶和单子叶在内20余种陆生植物中的6000多个microRNA基因的调控元件、前体结构与成熟microRNA序列。揭示了植物基因组中microRNA密度与蛋白基因密度的正相关性，表明microRNA基因相比目前普遍认可的观点具有更强的进化流动性。通过比较基因组学筛选出大量禾本科特异的microRNA，在水稻、小麦中开展了分子遗传实验，旨在证明将这些microRNA基因以世系特异的方式整合到基因调控网络之中，是禾本科特异植物形态和生命周期的重要遗传基础，为生物多样性资源、生物技术在农业上的应用提供新的材料与思路。
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